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Estrés hídrico: ecofisiología y escalas de la sequía

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Resumen. Estrés hídrico: ecofisiología y escalas de la sequía. El clima mediterráneo impone una doble adversidad a los sistemas biológicos: la limitación hídrica y la irregularidad (impredecibilidad) de las precipitaciones, y esta adversidad se verá
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  CAPÍTULO 6 Estrés hídrico: ecofisiología y escalas de la sequía Fernando Valladares, Alberto Vilagrosa, Josep Peñuelas, Romá Ogaya, Jesús JulioCamarero, Leyre Corcuera, Sergio Sisó y Eustaquio Gil-Pelegrín Resumen.  Estrés hídrico: ecofisiología y escalas de la sequía. El clima mediterrá-neo impone una doble adversidad a los sistemas biológicos: la limitación hídrica y lairregularidad (impredecibilidad) de las precipitaciones, y esta adversidad se verá incre-mentada por el cambio climático. Las plantas muestran ante el estrés hídrico respuestasque tienden a evitarlo o bien mecanismos o adaptaciones que permiten tolerarlo, y ambasestrategias coexisten en sistemas mediterráneos donde las especies que sufren un mayorestrés durante la sequía son las que muestran una mayor transpiración y viceversa. Exis-ten rasgos ecofisiológicos que están correlacionados dando lugar a grupos funcionales deespecies que responden de forma similar a la sequía. La combinación de raíces profun-das, hojas esclerófilas con una conductancia estomática y una transpiración cuticularbajas permite un comportamiento hidroestable, como el que se observa en la encina,mientras que las raíces someras están asociadas con hojas malacófilas o ausentes enverano y dan lugar a un comportamiento ecofisiológico fluctuante. Si bien la resistenciaa la cavitación con el incremento del déficit hídrico es importante en la tolerancia de lasequía no siempre determina la supervivencia en condiciones de campo. La sequía dis-minuye significativamente la capacidad para secuestrar carbono atmosférico, y, contra-riamente a un paradigma extendido, disminuye la eficiencia en el uso del agua de cier-tos encinares cuando ésta eficiencia se calcula a nivel de ecosistema y no de hoja. Elbosque afecta a la humedad relativa e incluso al régimen de precipitaciones local,pudiendo dar lugar a un ciclo en el que el bosque favorece las condiciones hídricas paraque se mantenga el propio bosque, lo cual puede ser empleado en la gestión de sistemasbien documentados como las laderas costeras mediterráneas. El grupo funcional mássensible a un recrudecimiento de la aridez es el de los esclerófilos, particularmente losrelictos del Terciario, mientras que los grupos funcionales favorecidos serían caméfitosy arbustos decíduos de verano y malacófilos xerofíticos. El incremento de aridez daríalugar a cambios evolutivos y a migraciones altitudinales y latitudinales en las especiesmediterráneas si fuera mas lento, pero según las predicciones actuales es más probableque dé lugar a cambios en la dominancia de las especies del bosque y a extinciones loca-les. Diversas evidencias señalan un declinar de la encina acelerado por el creciente estréshídrico, lo cual requiere de la recuperación de la gestión tradicional del monte bajo y delencinar así como de actuaciones silvícolas integradas y apoyadas en evidencia científicapara conservar estos y otros bosques mediterráneos en un escenario de cambio global. 163 En: Valladares, F. 2004. Ecología del bosque mediterráneo en un mundo cambiante  . Páginas 163-190. Ministerio de MedioAmbiente, EGRAF, S. A., Madrid. ISBN: 84-8014-552-8.  Summary. Water stress: ecophysiology and scales of drought  . Mediterraneanclimate imposes a double adversity to the biological systems: drought and erratic(unpredictable) rainfalls. And this double adversity is expected to be increased by glo-bal climate change. Plants exhibit responses to drought aimed at either avoiding ortolerating it, and both strategies (avoidance and tolerance) co-occur in Mediterraneanecosystems, where species that exhibit higher water stress are in general those withhigher transpiration rates. Many ecophysiological traits are correlated giving rise tofunctional groups of species according to their response to drought. The combinationof deep roots with sclerophyllous leaves exhibiting a reduced stomatal conductanceand cuticle transpiration leads to a hydrostable behaviour, such as that observed inHolm oak, while shallow roots and malacophyllous leaves, sometimes absent duringthe summer, leads to a fluctuating ecophysiological behaviour. Even though resistan-ce to cavitation at increasing water deficits is important for drought tolerance, it is notalways linked to increased survival in the field. Drought significantly reduce the capa-city of vegetation to sequester atmospheric carbon, and, contrary to an extended para-digm, it reduces water use efficiency of Holm oak forests when this efficiency is esti-mated at the whole ecosystem level and not at the leaf level. Forests influence relativehumidity of the air and even the local precipitation regime, giving rise to a cycle inwhich the forest favours local hydric conditions required by the forest itself. Thisshould be considered in the management of areas such as coastal Mediterranean slo-pes where this cycle has been well-documented. The functional group more sensitiveto an increase of aridity is that of sclerophylls, particularly those that are Tertiaryrelicts, while the groups that would be favoured by the expected climate change arethose of chamaephytes, summer deciduous shrubs and malacophyllous xerophyticplants. The increase in aridity could lead to evolutionary changes and latitudinal oraltititudinal migrations, but current rates of change, which are expected to increase, aretoo fast, so changes in relative abundances of species and even local extinctions aremore likely. Several pieces of evidence suggest that Holm oak forests are declining,particularly when aridity is coupled with the abandonment of traditional practices.Thus. an integrated, adaptive and scientifically-based forestry management of theseand other Mediterranean forests is required if they are to be conserved in a globalchange scenario. 1.Introducción La idea de estrés en general y de estrés hídrico en particular es central para comprenderel funcionamiento y la evolución de los sistemas mediterráneos (Mitrakos 1980). A la carac-terística climática general de déficit hídrico, particularmente durante el verano, hay que aña-dir una notable fluctuación interanual en los regímenes de temperaturas y lluvias, lo cual mag-nifica el efecto del estrés hídrico al ser poco o nada predecible cuando, con qué intensidad ybajo qué temperaturas tendrá lugar la sequía. Por ejemplo, el porcentaje de variación de lasmedias móviles ponderadas de 30 años de la pluviometría de la España atlántica es del 11-15%, mientras que es del 25-30% en la España mediterránea (Rodó y Comín 2001). Esta esca-sa predecibilidad climática hace difícil que los organismos puedan anticiparse al momentomás adverso y estar fisiológica y morfológicamente bien preparados. Por ello resulta fácil de justificar el valor adaptativo en zonas de clima mediterráneo de un uso conservativo de losrecursos, caracterizado por una respuesta en general poco pronunciada y encaminada más alahorro y la tolerancia que al gasto y la productividad (Valladares et al. 2000). No obstante,esto es un posible paradigma no del todo cierto en muchos casos, ya que, como veremos, espe-cies perennifolias como la encina, con una productividad baja o moderada y en principio muycapaces de tolerar estreses ambientales, no parecen mejor adaptadas para sobrellevar la sequía Procesos y mecanismos 164  que especies caducifolias o semidecíduas de verano capaces de aprovechar con intensidad lospoco predecibles pulsos de benignidad particularmente en primavera. Y la tendencia de estadoble adversidad climática, por limitante y por impredecible, es a incrementar. De hecho, ysin necesidad de recurrir a las predicciones de modelos climáticos, ya se ha constatado en elMediterráneo occidental una disminución significativa de la precipitación en las últimas déca-das del siglo XX (Maheras 1988). El aumento de la sequía no será el resultado sólo de unamenor precipitación anual, sino también de un patrón de distribución estacional diferente, conlluvias torrenciales e irregulares de escasa utilidad para el rendimiento del ecosistema, quetenderán a aumentar durante el invierno, seguidas de largos períodos secos, que tenderán aaumentar durante el verano (Rambal y Debussche 1995, Reichstein et al. 2002). Además, ladisponibilidad real de agua para las plantas disminuirá durante el siglo XXI debido al incre-mento de evapotranspiración como consecuencia del incremento de temperatura (IPCC 2001).El aumento de 2-4º C previsto para mediados del siglo XXI conllevará un incremento de eva-potranspiración de 200-300 mm, el cual agravará la sequía y comprometerá la supervivenciade formaciones mediterráneas que ya se encuentran en el límite de sus posibilidades desde elpunto de vista hídrico (De Luis et al. 2001, Martinez-Vilalta et al. 2002a). Si estos cambiosclimáticos serán importantes a nivel de comunidades establecidas, a nivel de reclutamiento deindividuos juveniles pueden ser incluso más preocupantes. En este sentido, analizando el éxi-to de las reforestaciones en el levante peninsular, Vallejo et al. (2000) han observado que perí-odos superiores a 120 días sin precipitaciones significativas (mayores de 5 mm) producentasas de mortalidad superiores al 80%, independientemente de la especie.En este capítulo desarrollaremos conceptos básicos relacionados con la respuesta gene-ral al estrés, para pasar a continuación a describir las estrategias presentes entre las distintasespecies de plantas para sobrevivir en condiciones de estrés hídrico. Se revisarán las respues-tas fisiológicas y morfológicas de las plantas mediterráneas ante la sequía y se discutirán losprincipales grupos funcionales y su sensibilidad diferencial al cambio climático. Se mencio-narán brevemente las distintas escalas desde la hoja hasta el dosel que están implicadas en larespuesta ante la escasez de agua, y qué relaciones recíprocas existen entre la cubierta fores-tal, el micro y el macroclima, para acabar resumiendo las perspectivas que este aún fragmen-tado conocimiento ecológico plantea sobre la gestión de las masas arboladas ibéricas ante unincremento de aridez. 2.Respuestas generales al estrés El estudio de las respuestas de las plantas al estrés es un aspecto fundamental de lafisiología ambiental o ecofisiología, la cual se propone conocer cómo las plantas funcionanen sus ambientes naturales y cuáles son los patrones que determinan su distribución, super-vivencia y crecimiento (Kramer y Boyer 1995, Lambers et al. 1998, Ackerly et al. 2002).Cuando una planta está sometida a unas condiciones significativamente diferentes de lasóptimas para la vida se dice que está sometida a estrés , si bien las diferentes especies ovariedades difieren en sus requerimientos óptimos y por tanto en su susceptibilidad a undeterminado estrés (Hsiao 1973, Levitt 1980). Además, hay períodos o etapas del desarro-llo, como el estadio de plántula, donde las especies pueden ser particularmente sensibles (oinsensibles) a un estrés determinado. El conocimiento de los mecanismos de resistencia alestrés permiten comprender los procesos evolutivos implicados en la adaptación de las plan-tas a un ambiente adverso como el mediterráneo y predecir hasta cierto punto la respuestavegetal al incremento de la adversidad asociada en muchos casos al cambio global. Además,pueden ser aplicados para mejorar las características de las plantas tanto en su fase de cul- Ecología del bosque mediterráneo en un mundo cambiante 165  tivo como en la selección de variedades que se ajusten a unos requerimientos ambientalesdeterminados o, simplemente, en mejorar la productividad de una especie (Kozlowski et al. 1991, Nilsen y Orcutt 1996).En sistemas biológicos se ha adoptado el concepto físico de tensión-deformación ( stress-strain ) para analizar los procesos que ocurren cuando una planta se encuentra sometida a unasituación de estrés. El estrés biológico sería cualquier factor ambiental capaz de producir unadeformación ( strain ) potencialmente nociva en un organismo (Levitt 1980). La deformacióno strain sería la extensión o compresión -respuesta al estrés- resultante de una tensión o estrés determinado al que está sometido una planta (Fig. 6.1). Evidentemente, esto se trata de unaanalogía, ya que en sistemas biológicos no se producirá una extensión o compresión, sino unarespuesta del organismo a escala funcional que intentará minimizar el efecto del estrés. La res-puesta de organismo puede ser una deformación o cambio físico (e.g. rotura de membranascelulares, flujo citoplasmático, etc.) o una deformación química (e.g. cambios en la síntesis demetabolitos). Por lo tanto, la resistencia al estrés en una planta se podría definir como la ten-sión necesaria para producir una determinada deformación, y un valor que se suele utilizarcomo medida de resistencia al estrés es el DL50, o el punto donde se produce la muerte del50% de los individuos (Levitt 1980). Si nos fijamos en la curva resultante de la respuesta a unestrés (Fig. 6.1), la primera parte, hasta el punto P, correspondería a una respuesta proporcio-nal que se establece entre el incremento del estrés y la deformación. Más allá del punto P, larespuesta no es proporcional y si la tensión continúa de forma muy acentuada se llegará a pro-ducir una deformación muy severa, y una vez pasado el punto de limite de resistencia del Procesos y mecanismos 166 Figura 6.1. Esquema conceptual que representa la relación física entre la tensión y la deformación (“stress-strain”) de materiales y que puede ser empleado para describir los procesos que ocurren en una planta en condiciones deestrés. P, fase de respuesta proporcional entre la tensión y la deformación; E, límite de elasticidad del material; V,límite de la deformación elástica ( “elastic strain” , ε ’); F, límite de la deformación plástica ( “plastic strain” , ε ’’); R,límite de resistencia del material. Elaborado a partir de Levitt (1980), Glaser (2001) y Larcher (1995).  material (R) la planta sufrirá un daño permanente y tendría comprometida la supervivencia.La respuesta es reversible si no se sobrepasa el punto o limite de elasticidad (E). Es decir, larespuesta del sistema volverá automáticamente a las condiciones iniciales cuando el estrésdeje de actuar (e.g. cierre estomático ante la falta de agua). La deformación que se produce(i.e. los cambios estructurales o funcionales como respuesta al continuado incremento de latensión) será, pues, de dos tipos: una deformación elástica (hasta el punto V), donde se pro-duce una deformación ( ε ’) que, en caso de desaparecer el estrés, recuperará las condicionesiniciales (respuesta reversible); o una deformación plástica (hasta el punto F), donde la defor-mación persistirá a pesar de desaparecer el estrés ( ε ’’) (respuesta irreversible). La deforma-ción plástica produciría la típica respuesta de endurecimiento de las plantas frente a unas con-diciones ambientales adversas, muy aprovechada en la producción comercial de plantas enviveros, mientras que la deformación elástica representaría aclimatación, generalmentemediada por rasgos fisiológicos (ver plasticidad y flexibilidad fenotípica en el Capítulo 12).Este concepto difiere del concepto de adaptación ya que no implica la variación de un carác-ter de forma que afecte al genotipo y pueda transmitirse a la descendencia (Jones y Jones1989, Pianka 2000). 3.Estrategias frente al estrés hídrico La disponibilidad hídrica está considerada como el principal factor que afecta la activi-dad de las plantas en ecosistemas mediterráneos (Di Castri et al. 1981, Blondel y Aronson1999). Esta falta de agua o déficit hídrico sería la tensión o estrés que actuaría sobre las plan-tas, y toda tensión produce dos tipos de respuesta en los organismos: respuestas que tienden aevitar o prevenir la tensión (mecanismos evitadores) y mecanismos o adaptaciones que per-miten soportar o resistir el estrés (mecanismos tolerantes) (Fig. 6.2). En las plantas, las res-puestas o mecanismos para afrontar esta situación, han sido denominados estrategias, y soncaracterísticas de cada especie (Larcher 1995). Diversos autores han realizado clasificacionesmás o menos extensas en las cuales se definen las principales estrategias de las especies quepueden denominarse en general mecanismos de resistencia. Estas clasificaciones, aunque uti-lizan diferentes nomenclaturas, se refieren a mecanismos similares (Cuadro 6.1). En 1980,Jacob Levitt describió extensamente los dos tipos de estrategias de resistencia al déficit hídri-co: la estrategia evitadora de la sequía y la tolerante de la sequía y cómo los mecanismosecofisiológicos de resistencia se articulaban entorno a cada una de las estrategias (Cuadro 6.2).Las especies evitadoras de la sequía serían especies homeohídricas (comportamiento hídricoestable) o bien “reguladoras” en el sentido de Hickman (1970), ya que regulando la transpira-ción evitarían tensiones excesivas en el xilema, mientras que las especies tolerantes serían“conformistas” según este mismo autor. Otro tipo de estrategia, no considerado por muchosautores como de auténtica resistencia al déficit hídrico, es la estrategia elusiva o de escape dela sequía, que es aquella donde las plantas completan su ciclo vital antes de la llegada delestrés hídrico y, por lo tanto, el período desfavorable lo pasan en forma de semilla. Esta estra-tegia es típica de los terófitos. No obstante, dentro de esta estrategia de escape cabe incluirespecies que entran en una dormancia vegetativa parcial durante el período de sequía, comolas jaras (malacófilos xerofíticos deciduos o semidecíduos de verano) o las gramíneas rizo-matosas (e.g. Stipa, Lygeum, Brachypodium ). En las otras dos estrategias, las plantas sopor-tan el período desfavorable en estadio vegetativo activo. Las especies con estrategia toleranteserían para Levitt las plantas que toleran que el estrés llegue a afectar en sus tejidos. Estasespecies tienen mecanismos que minimizan o eliminan la deformación ( strain ) que puedensufrir como consecuencia del estrés, alcanzando un equilibrio termodinámico con el estrés sinsufrir daños. Los mecanismos de tolerancia son muy específicos de la deformación que se pro- Ecología del bosque mediterráneo en un mundo cambiante 167
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